30世紀末、地球人の総機械化による完全占領をもくろむ太陽系外銀河総督は、地球連邦にハーロック討伐を迫る。その任に受けたのは地球軍独立艦隊司令官ウォーリアス・ゼロだった。ゼロは地球連邦の最終兵器と言われたセントエルモ砲が配備された戦艦火龍を要望し、宇宙へと飛び立つのだが…。

戦艦火龍の艦内では生身の人間と機械化人との混成部隊のため、互いに不信感を抱いたままの航海を強いられていた。副長マリーナの規律厳守もあり、ついには機械化人の反乱を招いてしまう。一時はゼロの説得を受け入れかけた機械化人たちであったが…・。

正体不明の戦艦に襲われている宇宙ステーションからＳＯＳ信号が入る。「もしやハーロックでは？」と駆けつけるゼロ。だがそこには地球革命軍を名乗るハンター将軍がいた。降伏に応じないハンターに、パニックになった航海長メドックはセントエルモ砲の発射システムを起動してしまう。

セントエルモ砲の暴走で電気系統の修理を余儀なくされた火龍はかつて機械化人との戦いの最前線基地だった惑星エルアラメインに修理に向かう。基地の将校から、一人で反抗している傭兵グレネーダーの情報を聞いたゼロは、ハーロック討伐の仲間に入れるべく一人で説得に向かうが…。

火龍は惑星ヘビーメルダーにある町ガンフロンティアを目指す。石倉たち偵察隊は、ハーロックの親友トチローに返り討ちにあったばかりの賞金稼ぎの女シルビアーナに騙され、町を壊すほどの大騒ぎを起こしてしまう。またトチローは町の掟で磔に!! そこに轟音とともにデスシャドウ２号が現れて…。

ハーロックに町の住民は逃げ腰になるが、シルビアーナは一人だけ戦いを挑む。その隙に、エメラルダスがトチロー救出に向かう。一方、石倉たちはミスを挽回するためトチローに声に反応する爆薬を仕掛けてハーロックを捕まえる作戦に出る。報告を聞いたゼロは責任を感じ早速ガンフロンティアに向かう。

ハーロックの海賊行為を聞き、半信半疑で現場に駆けつける火龍。そこではデスシャドウ２号が惑星を攻撃していた。「何故、あのハーロックが…」と戸惑うゼロ。そんな時、火龍に侵入した機械化人ヘルマティアに共鳴反応し気づいたマリーナは一人捜索に出るが…。

ゼロは爆発のあったコンピューター室から決死の覚悟でマリーナを助け出すが、その時、マリーナが生身の人間でないことに気づく。艦外にヘルマティアを逃がしたマリーナは飛龍で彼女を追う。ゼロはマリーナの心情に気づいてやれず、彼女一人で苦悩させたことを悔い、自らマリーナを追いかけるが…。

３隻の偽デスシャドウ号を撃破した現場の惑星を調査すると、そこは機械化した人間の抜け殻が遺棄された墓場であった！ゼロは惑星に降ると絶世の美女メーテルと出会う。彼女はゼロに明るい希望を感じ、”人間と機械化人の調和”を目指して建造中の星へ向かうよう伝えるが…。　

ゼロは火龍をテクノロジアへ向けるが、銀河鉄橋と呼ばれる重力地場の不安定な場所を通らざるを得ないことを知る。周囲は磁気嵐や稲妻だらけ。その影響で機械化人クルーに変調が。人間クルーのみの手動操作で銀河鉄橋を突破しようとする火龍であったが…。

ようやくテクノロジアにたどり着くと既にデスシャドウ号ら多くの戦艦がヘルキャッスルを迎え撃つ態勢を取っていた。だがヘルキャッスルはすぐに自動修復を行いびくともしない。ゼロは弾道をコントロール出来るセントエルモ砲発射を検討するがクルーの危険を考えて躊躇する。そんな時トチローが…。

火龍内の団結を知った銀河総督は、ヘルマティアの挑発に乗り、ヘルキャッスルのコアと一体化してしまう。ますます強大化するヘルキャッスルは、次に火龍に狙いをつけビームを発射する。火龍も反撃を試みるが歯が立たない。だが火龍はハーロックたちの艦隊のすり抜けヘルキャッスルに向かって行く。

覚悟を決めたハーロックは、ゼロにデスシャドウ号を盾とする間にセントエルモ砲を発射するように言う。躊躇するゼロだったが、ハーロックの気持ちを理解して決心する。次々に艦隊が壊され、残るデスシャドウ号とエメラルダス号も被弾。そんな時ようやくセントエルモ砲発射の準備が整うが…。